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最新版《药用植物育种学》万博体育matext官网育种-周成明
发布者:admin 发布时间:2009/4/17 16:24:31 阅读:

第三十三章 万博体育matext官网育种
 
 
     万博体育matext官网为豆科(Leguminosae )植物万博体育matext官网(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、胀果万博体育matext官网(Glycyrrhiza inflata Bat.)或光果万博体育matext官网(Glycyrrhiza glabr.的干燥根及根茎。万博体育matext官网属中主要有效成分是万博体育matext官网酸、黄酮类、香豆素类、多糖、生物碱、氨基酸等。有镇痛、止咳、抗炎、抗过敏、解毒、抗HIV等药理作用,广泛应用于医药、食品、烟草、化妆品、化工等领域。
    万博体育matext官网广泛分布于我国西北、东北、华北干旱的温带荒漠区和温带草原区域,北纬37°~50°,东经75°~123°的范围内。万博体育matext官网具有耐旱、耐盐、耐沙埋的特性,是治理生态环境荒漠化的最重要植物。随着气候带的延伸,呈东西长、南北较窄的带状分布,包括新疆、内蒙古、宁夏全境,青海、甘肃、陕西、山西、河北省的北部,辽宁、吉林、黑龙江省的西部。中心区在新疆的塔里木河流域和内蒙古的鄂尔多斯高原。万博体育matext官网是我国六千多种万博体育manbetx手机登陆中用量最大的一味万博体育manbetx手机登陆,年用量达6万吨以上,素有“十方九草,无草不成方”之说,也是我国传统的出口创汇大宗药材,据不完全统计,每年的万博体育matext官网出口额在一亿元人民币左右。由于气候变化和人为采挖日益严重,我国野生万博体育matext官网的资源越来越少,自20世纪60年代起,我国科学家就在黑龙江开始了人工栽培万博体育matext官网的试验。中国是世界上万博体育matext官网生产、出口大国,在国际市场中享有很高的声誉,各种万博体育matext官网产品和制品出口120多个国家和地区。由于前几十年的滥采乱挖及近年来国内外万博体育matext官网需求量的增加,全国野生万博体育matext官网资源遭到严重破坏,为了满足国内外市场需求,近十年,我国陆续开展了大面积的万博体育app下载链接万博体育matext官网野生变家种技术研究,每年的人工万博体育app下载链接万博体育matext官网栽培面积达六千多公顷(十万亩),人工栽培技术日趋成熟,家种万博体育matext官网的产品已逐渐替代野生万博体育matext官网产品,目前,家种万博体育matext官网产品的市场占有率达70%,并出口全世界,得到国际市场的认可。近年来,在万博体育matext官网优良品种选育方面也取得了一定的研究成果。

第一节       万博体育matext官网种质资源

一、 万博体育matext官网属植物种类

     全世界万博体育matext官网属(Glycyrrhiza L.)植物有20种,中国分布12种。包括万博体育app下载链接万博体育matext官网(Glycyrrhiza u   ralensis Fish.)、光果万博体育matext官网(Glycyrrhiza glabra L.)、无腺毛万博体育matext官网(Glycyrrhiza eglandulosa X.Y.Li.)、胀果万博体育matext官网(Glycrrhiza inflate Bat.)、黄万博体育matext官网(Glycyrrhiza eurycarpa P. C. Li.)、石河子万博体育matext官网(Glycyrrhiza shiheziensis X.Y.Li.)、粗毛万博体育matext官网(Glycyrrhiza aspera Pall.)、大叶万博体育matext官网(Glycyrrhiza macrophylla X.Y.Li.)、平卧万博体育matext官网(Glycyrrhiza prostrata X.Y.Li.)、圆果万博体育matext官网(Glycyrrhiza squamulosa Franch.)、刺果万博体育matext官网(Glycyrrhiza pallidiflora Maxim.)、云南万博体育matext官网(Glycyrrhiza yunnanesis Cheng f.et)等。
 
1.        形态特征比较
(1)地上植株的比较
万博体育app下载链接万博体育matext官网、胀果万博体育matext官网和光果万博体育matext官网的地上植株的主要形态特征比较,见表33-1。
表33-1 中国产三种药用万博体育matext官网区别特征

原植物
万博体育app下载链接万博体育matext官网
胀果万博体育matext官网
光果万博体育matext官网
种子
暗棕绿色,直径2.5-4.5mm
黄绿色,直径2.0-3.6mm
淡棕绿色,直径1.6-3.0mm
幼苗
第7或8片叶始长出复叶,小叶宽大先端钝尖,叶两面、叶柄和茎密被有柄腺毛和柔毛
第8或9片叶始长出复叶,小叶先端微凹,小叶边缘有皱褶,叶两面、叶柄和茎密被无柄腺瘤,无或稀柔毛
第3或4片叶始长出复叶,小叶先端圆,长椭圆形,边缘无皱折,叶两面、叶柄和茎被稀无柄腺点和柔毛
茎高
30-120cm
60-160cm
50-180cm
小叶
2-8对
1-4对
3-10对
花序
密集头状,较叶短,长4-12cm
疏穗状,与叶等长,长5-16cm
密穗状,较叶略长或等长,长10-19cm
荚果
长矩形,长3-4.5cm,皱折,镰刀状,密被有柄腺毛,脱落后呈刺状
长椭圆形,长0.8-2.2cm,明显膨胀,略被腺瘤
长圆柱形,长2.0-3.5cm,光滑无毛

                                                                  (傅克治,1989)
(2)地下根及根茎的比较
李志军等人(1997)对5种万博体育matext官网进行了根及根状茎的形态特征进行了比较。具体结果见表33-2。
表33-2  三种万博体育matext官网根及根状茎的表面特征

植物名称
根状茎
胀果万博体育matext官网
G.inflata
表面暗黄色、棕黄色,很粗糙。有凸起的皱纹及横长皮孔,半木质化
表面暗黄色,很粗糙。有明显纵沟纹,可见隆起的芽痕
光果万博体育matext官网
G.glabra
表面黄棕色,粗糙。有细密的纵皱纹及横长的皮孔,半纤维化
表面黄棕色,粗糙。纵沟纹深而宽。可见隆起的腋芽
万博体育app下载链接万博体育matext官网
G.uralensis
表面红棕色,粗糙。有明显的纵皱纹及圆形的皮孔,纤维化
表面红棕色,粗糙。纵沟纹深而宽,可见隆起的腋芽
黄万博体育matext官网
G.eurycarpa
表面黄棕色,略粗糙。有细小的纵皱纹及横长的皮孔,木质化
表面黄棕色,粗糙。纵沟纹较深,可见隆起的腋芽
刺果万博体育matext官网
G.pallidifara
表面豆黄色,有凸起,横长的皮孔短而突起,木质化
表面黄棕色,较粗糙。纵沟纹浅而宽,可见芽痕

                                                                (李志军等,1997)
2.   遗传基础比较
近年来很多学者应用RAPD、AFLP等技术对万博体育matext官网属植物的遗传多样性等进行了研究。
吴霞(2003)等用RAPD技术分析了新疆6个万博体育app下载链接万博体育matext官网不同地理群体的遗传多样性,结果表明不同地理群体中存在一定的遗传多样性;产地相距越远,群体间相似性程度越低;人工栽培种与同一产地野生种具有相似的遗传特性。
王鸣刚(2004)用RAPD技术分析了不同地区的万博体育matext官网、胀果万博体育matext官网、光果万博体育matext官网3种万博体育matext官网的亲缘关系,结果表明采自甘肃民勤野生万博体育matext官网与采自新疆布尔津万博体育app下载链接野生万博体育matext官网遗传距离最小,为0.26;而采自内蒙古杭锦旗的野生万博体育matext官网与采自青海贵德的万博体育app下载链接野生万博体育matext官网遗传距离最大,为0.63。由RAPD聚类分析结果得出15组万博体育matext官网植物之间的亲缘关系与形态学分类结果存在差异。
佟汉文(2005)等利用ISSR技术对59份万博体育matext官网种质资源的遗传多样性进行深入研究表明,从形态、同工酶和ISSR分子标记三方面进行了遗传多样性的分析,研究结果表明:  34份万博体育app下载链接万博体育matext官网种质资源在7个形态性状上差异均达到了极显著水平,基于形态划分的主要由以内蒙古和新疆种源为主的2大组群之间形态特性差异明显。其中内蒙古的万博体育matext官网酸含量最高,新疆万博体育matext官网酸含量最低;两种同工酶(EST和POD)对31份万博体育app下载链接万博体育matext官网种质资源材料共检测到6个基因位点,19个等位基因,其中有15个多态性等位基因,多态性等位基因频率为78.95%; 从100条核苷酸序列中筛选出18条ISSR多态性引物,对46份万博体育app下载链接万博体育matext官网种质资源材料基因组DNA扩增出片断大小为150bp~3000bp之间的210个等位变异,平均每个引物扩增出11.67等位变异。
陆嘉惠等(2006)应用RAPD技术对国产12种万博体育matext官网属植物进行RAPD实验,聚类结果表明万博体育matext官网属植物种内不同居群具有丰富的遗传多样性,平卧万博体育matext官网从粗毛万博体育matext官网类群中分出,聚为一支。疏花万博体育matext官网、紫花万博体育matext官网在种内与其他类群存在较大的遗传分化。从而得出粗毛万博体育matext官网种内遗传分化较大,平卧万博体育matext官网有可能是由粗毛万博体育matext官网中抗旱的类群在长期进化过程中分化出的一支,建议上升为种的地位,疏花万博体育matext官网、紫花万博体育matext官网作为种下变型处理。
葛淑俊等(2006)利用AFLP标记分析了来自我国万博体育app下载链接万博体育matext官网主产区共18个野生种群的遗传多样性,并对愈伤组织的诱导、状态调控、离体再生、微繁体系建立以及有效成分万博体育matext官网酸和黄酮的合成和积累进行了研究,结果如下: 筛选了15对条带清晰、多态性丰富的AFLP引物组合对18个野生万博体育app下载链接万博体育matext官网种群360个单株共扩增出759条谱带,其中多态性带527条,占69.43%,平均每个位点有35.1个等位变异;野生万博体育app下载链接万博体育matext官网具有一定的遗传多样性水平,Nei′基因多样性指数在0.13~0.19之间,平均为0.25;Shannon多态性信息指数的变异范围在0.19~0.28之间,平均为0.39。
周成明等(2007)在进行万博体育app下载链接万博体育matext官网优良品系选育研究中,以内蒙古万博体育app下载链接万博体育matext官网为对照,“民勤1号”、“喀什1号”和“阿克苏1号”为选育目标,应用AFLP技术对四个来源万博体育matext官网的遗传基础进行分析。用AFLPsurv软件由64对引物组合中筛选出8对多态性高、分辨能力强的组合,共扩增出1025条谱带,其中多态谱带540条,占52.7%。E-AAC/M-CAG组合多态位点百分率达到了55.6%,为各引物中最高,并以此构建了四种万博体育app下载链接万博体育matext官网栽培新品系的指纹图谱,图谱显示出“民勤1号”、“喀什1号”分别具有的特异性谱带数量分别是6条和2条,形成了独特的基因构成,可以作为万博体育app下载链接万博体育matext官网优良栽培新品系进一步研究和推广,目前已在全国西北、东北、华北地区推广数百公顷,有可能培育出万博体育app下载链接万博体育matext官网栽培新品系。用NTSYSpc软件对所有个体间的遗传关系进行了聚类分析,在聚类分析中被分为四组,并分析了种内的遗传多样性。
 
3.        成分含量比较
曾路(1991)等运用高效液相色谱法对国产15个产地的8种万博体育matext官网中l2个化合物,进行了分离和含量测定。根据测定的结果,对国产万博体育matext官网的质量进行了综合评价,评价结果见表33-3,表33-4。
表33-3  8种万博体育matext官网中的皂苷成分含量比较(%)
产地
S-I
S-II
合计
 
山西临县
8.167
0.436
8.603
 
山西石楼
6.575
none
6.575
万博体育app下载链接万博体育matext官网 (Glycyrrhiza uralensis)
内蒙杭锦旗
4.095
trace
4.095
陕西志丹
7.612
trace
7.612
 
陕西定边
4.388
0.337
4.725
 
甘肃金塔
3.141
0.187
3.601
 
甘肃敦煌
2.573
0.551
3.124
 
吉林长岭
4.802
0.329
5.131
 
新疆和静
5.430
1.163
6.593
 
新疆焉耆
6.899
0.923
7.831
胀果万博体育matext官网(G.. inflate)
甘肃金塔
2.279
0.372
2.651
 
甘肃敦煌
1.864
0.304
2.168
 
甘肃安西
3.104
0.481
3.585
 
新疆和静
4.685
0.509
5.194
黄万博体育matext官网(G.. eurycarpa)
甘肃金塔
3.776
0.726
4.502
 
甘肃敦煌
2.451
0.363
2.814
光果万博体育matext官网 (G.. glabra)
新疆和静
2.756
0.813
3.569
粗毛万博体育matext官网(G.. uspera)
新疆玛纳斯
0.887
trace
0.887
云南万博体育matext官网 (G.. yunnanensis)
云南丽江
-
-
-
圆果万博体育matext官网(G.. squamulosa)
河南新乡
-
-
-
刺果万博体育matext官网(G.. pallidiflora)
江苏盐城
-
-
-
S-I:Glycyrrihiza acid(万博体育matext官网酸);S-II:Uralsaponin B(万博体育app下载链接万博体育matext官网皂甙乙)
                                                                  (曾路等 1991)
 
万博体育matext官网酸(S—I)和万博体育app下载链接万博体育matext官网皂甙乙(S—II)存在于万博体育app下载链接万博体育matext官网,胀果万博体育matext官网、光果万博体育matext官网。黄万博体育matext官网和粗毛万博体育matext官网,而在云南万博体育matext官网,刺果万博体育matext官网和圆果万博体育matext官网中未被检出。对于云南万博体育matext官网和刺果万博体育matext官网的皂甙元的研究也未发现万博体育matext官网次酸。万博体育app下载链接万博体育matext官网皂甙甲(S—III)在各种万博体育matext官网及不同产地的样品中均未检出,可能是由于含量较低的缘故。
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
表33-4 五种黄酮和四种香豆素在八种万博体育matext官网中的含量比较(%)
产地
万博体育matext官网甙
异万博体育matext官网甙
万博体育matext官网素
异万博体育matext官网素
万博体育matext官网香豆素
异万博体育matext官网香豆素
万博体育matext官网查尔酮A
万博体育matext官网酚
异万博体育matext官网酚
 
山西临县
3.649
2.328
0.121
0.121
0.138
0.018
trace
0.044
0.027
万博体育app下载链接万博体育matext官网(Glycyrrhiza uralensis)
山西石楼
2.917
1.727
0.088
0.030
0.188
0.030
none
0.030
0.020
内蒙杭锦旗
3.005
1.397
0.033
0.025
0.054
0.008
none
0.012
0.007
 
陕西志丹
2.721
1.293
0.095
0.029
0.131
none
none
0.025
0.023
 
陕西定边
1.775
1.231
0.123
0.055
0.034
0.011
none
0.017
0.033
 
甘肃金塔
0.726
0.464
0.028
0.010
0.029
0.007
trace
0.009
0.003
 
甘肃敦煌
0.633
0.363
0.006
0.025
0.017
0.014
0.024
0.003
0.006
 
吉林长岭
0.609
0.386
0.076
0.038
0.039
trace
trace
0.010
0.013
 
新疆和静
0.804
0.792
0.028
0.022
0.007
trace
trace
0.004
0.002
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
新疆焉耆
0.593
0.508
0.032
0.016
0.017
0.009
0.138
trace
trace
胀果万博体育matext官网(G.. inflate)
甘肃金塔
0.233
0.134
0.028
0.034
0.038
0.005
0.046
trace
0.011
 
甘肃安西
0.221
0.141
0.046
0.016
0.014
0.026
0.247
none
0.022
 
甘肃敦煌
0.222
0.109
0.031
0.021
0.018
0.015
0.215
none
0.057
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
新疆和静
1.314
0.666
0.033
0.043
0.010
trace
0.003
trace
trace
黄万博体育matext官网(G... eurycarpa)
甘肃金塔
0.928
0.608
0.084
0.046
0.011
trace
0.008
trace
trace
 
甘肃敦煌
0.757
0.694
0.192
0.038
0.005
0.003
0.008
trace
0.004
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
光果万博体育matext官网(G.. glabra)
新疆和静
0.470
0.425
0.014
0.016
0.011
0.005
0.025
0.008
trace
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
粗毛万博体育matext官网(G.. uspera)
新疆玛纳斯
0.332
0.204
0.014
0.008
0.053
0.004
trace
0.009
0.006
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
云南万博体育matext官网(G.. yunnanensis)
云南丽江
0.297
0.172
0.027
0.021
0.006
0.005
0.007
0.004
trace
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
圆果万博体育matext官网(G.. squamulosa)
河南新乡
0.079
0.053
0.005
0.003
0.003
trace
trace
0.001
trace
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
刺果万博体育matext官网(G.. pallidiflora)
江苏盐城
0.027
0.067
0.001
trace
trace
trace
trace
trace
trace
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
                                                                  (曾路等 1991)
 

二、           野生万博体育matext官网的产地及商品区划

1.        野生万博体育matext官网产地区划,可划分成五个区域
(1)以内蒙古赤峰为中心,包括黑龙江西部,吉林中西部,辽宁中西部,内蒙古集宁以东地区,河北北部地区。此地区以万博体育app下载链接万博体育matext官网为主。
(2)以内蒙古伊克昭盟为中心,包括内蒙古集宁以西地区,宁夏全境,陕西、山西北部地区。此地区以万博体育app下载链接万博体育matext官网为主。
(3)以甘肃河西走廊武威、张掖、酒泉为中心,包括甘肃全境、青海中东部地区。此地区以万博体育app下载链接万博体育matext官网为主,少有黄万博体育matext官网。
(4)以新疆北部阿勒泰为中心,包括阿勒泰、克拉玛依、乌鲁木齐、奇台等北疆地区,哈萨克斯坦,外蒙古,前俄罗斯地区。此地区以万博体育app下载链接万博体育matext官网为主,少有光果万博体育matext官网。
(5)以新疆南部喀什为中心,包括阿克苏、库尔勒等塔里木盆地周边地区,塔基克斯坦,乌兹别克斯坦,阿富汗,巴基斯坦等国家和地区。此地区以胀果万博体育matext官网为主,少有万博体育app下载链接万博体育matext官网、光果万博体育matext官网。
2.        野生万博体育matext官网商品区划
(1)西草  我国西草分布地区主要为内蒙古中西部(呼和浩特以西),甘肃全境、宁夏回族自治区全境,新疆全境,陕西,山西,青海,西藏等。
(2)东草  东草主要分布于黑龙江、吉林、辽宁3省西部和内蒙古东部地区,河北北部地区。

第二节       万博体育matext官网繁殖的生物学特性

一、   有性繁殖特性

(一) 染色体及胚胎发生

1.        染色体
李学禹等(1991)对中国万博体育matext官网属11种,1变种进行了染色体核型分析,染色体数目都为2n=2x=16,并通过对染色体长度、臂比等的分析对其种间关系进行了讨论。孔红等(2003)对万博体育matext官网属的黄万博体育matext官网、腺荚万博体育matext官网进行了染色体的核型研究,表明体细胞染色体数目均为2n=16,核型公式2n=2x=16=16m,属于Stebbins核型的“1A”型。
2.        胚胎学与发育学方面的研究
任茜(2003)对万博体育matext官网雌雄配子体进行的发生发育学研究表明,万博体育matext官网花药具四室,小孢子四分体排列为四面体型,成熟花粉为2细胞,败育花粉占17.4%。胚珠倒生,为厚珠心类型,大孢子四分体直线型排列,胚囊的发育为蓼型。并且分析了花粉败育的原因可能与绒毡层过早解体有关,并很快被消耗殆尽有一定关系。
蔡雪等(1992)对万博体育matext官网进行了胚胎学的研究,发现万博体育matext官网成熟胚囊有多种形式的变异,小孢子发育过程中有各种形式的败育,认为雌雄配子体发育不正常很可能是导致结实率低的根本原因,为万博体育matext官网的生殖生物学研究以及单倍体育种和常规育种提供了参考资料。

(二)、花器构造与开花习性

1.        花器构造
万博体育app下载链接万博体育matext官网花为总状花序,腋生,长5-12cm,蝶形花冠长15-25mm,萼阔钟状,长7-15mm,具5齿,披针形,较萼筒稍长,有2齿合生状,覆被白色柔毛和褐色鳞片状腺毛,萼齿内面腺毛较少;花冠紫红色至蓝紫色,无毛,较萼长,旗瓣大,卵圆形,长约15mm,宽约6mm,有爪,翼瓣线形,长约10mm,宽约2mm,基部一侧下延呈爪,长约4mm,宽0.5mm左右,龙骨瓣平直,较翼瓣短,也有爪。
2.        开花习性
万博体育app下载链接万博体育matext官网为自花授粉植物。用种籽繁殖的实生苗第三年有少量开花,结的种籽不成熟,第四年全部开花,结的种籽可以当商品种籽用,种籽比较成熟饱满,以后每年开花结籽,可长达30年,随气候条件变化,万博体育matext官网结种有大小年之分,过分干旱、虫害、水涝都影响种子的产量和质量,甚至绝收。野生万博体育matext官网的主根和横走茎在当年的冬季形成越冬芽和花芽,每年的春季3-4月份,万博体育matext官网发芽,长出茎叶,6月中下旬至8月上旬开花结果,从下向上依次开花,8-9月种籽依次成熟。

3.  种子生物学特性

万博体育matext官网种子呈圆形至圆肾形,略扁,质地坚硬。种皮厚实,具有硬实性,阻碍了水分的吸收,种子在自然状态下播种,要埋在土里3-5年才能出芽。但是一旦突破种皮障碍,种子在极其干旱的条件下也能迅速吸足水分萌发。因此在播种前需进行人工处理。万博体育app下载链接万博体育matext官网种籽每公斤9-12万粒,处理好的种籽发芽率在70-90%,净度95%左右。万博体育matext官网种籽的野性很强,成苗率很低,在栽培条件很好的情况下,100粒有发芽率的种籽只有15-20粒能长成苗,有75-80粒要死掉,也就是说100吨种籽只有150-20吨能长成苗,这就是十多年来家种万博体育matext官网只涨不落的原因,也凸显万博体育matext官网种子的珍贵性,提高万博体育matext官网种籽的成苗率是未来万博体育matext官网大田大面积栽培的关键技术之一。

二、   无性繁殖特性

万博体育matext官网横走茎发达,横走于地下5-10厘米处,横走茎节上的腋芽长出地面后,发育成新的植株,植株地下部分可生出新根,新根可不断伸长加粗,发育成新的粗大根系。人工栽培条件下,将其横走茎剪段移栽,成活率高达95%。
 
 
 
 
 

第三节       育种目标及育种途径

一、   万博体育matext官网的育种目标

高产、稳产、优质、抗性强、适应性广是各种药用植物育种的共同目标。万博体育matext官网分布广泛,具有抗寒、耐热、抗盐碱、耐沙埋,生命力旺盛,适生性强等优良特性,同样将目标为高产、稳产、抗性和商品性作为其主要育种目标。
1.        高产
万博体育matext官网为多年生草本,以根或根状茎入药,一般在2年生以上采挖的万博体育matext官网有效成分含量及产量才能达到用药的要求。在华北地区直播2年生万博体育matext官网鲜根1000~1200 kg/亩(667平方米),折干后亩产350~450kg,其中尾部直径0.7 cm,根长20cm以上,含水14% 以下的混等条万博体育matext官网250~350 kg,剪下的毛万博体育matext官网,下脚料统称毛草,亩产毛草100~150 kg(周成明等,2000)。在西北甘肃民勤栽培3年万博体育app下载链接万博体育matext官网亩产(667平方米)可达1500-2500公斤鲜根。可见,栽培万博体育matext官网产量差异很大,除了产地自然环境影响外,仍然有遗传背景复杂的差异的影响,如种子成熟度不一致,所产万博体育matext官网产品的产量和有效成分含量各不相同。同时由于栽培万博体育matext官网所需时间较长,相对其他一年生药材和农作物来讲投入成本较高,因此对高产新品系的需要更为迫切。
2.        抗性
万博体育matext官网属于典型的阳性旱生植物,根系发达,具有较强抗旱能力。例如野生胀果万博体育matext官网生长地区年降水量可在100毫米以内。野生万博体育app下载链接万博体育matext官网在年降水量180-500毫米地区可以正常生长。但是家种万博体育matext官网在生长过程中比较娇气,易受病虫害危害。主要病害有锈病、白粉病、红粉病及褐斑病等。出苗阶段主要地下害虫有蝼蛄、何氏东方鳌甲、华北蛴螬、黄褐丽金龟等。苗期到成株期主要有宁夏胭蛛蚧、华北大黑蛴螬、金针虫、拟步甲、黄斑大蚊等。这些病虫害在不同时期发生,不仅造成家种万博体育matext官网产量的大幅度下降,而且影响了万博体育matext官网的品质,造成大量人力物力的浪费,而且大幅度增加了农药的使用,不利于无公害万博体育matext官网产品的生产,因此应将抗病虫能力强作为万博体育matext官网的育种目标。
3.        优质
经多年跟踪测试,生长2年家种万博体育app下载链接万博体育matext官网根中万博体育matext官网酸含量达到2%以上,符合《中华人民共和国药典》的要求,生长3年以上的家种万博体育matext官网根万博体育matext官网酸含量在2.5%以上,野生万博体育matext官网根的万博体育matext官网酸含量一般在3-8%之间,家种万博体育matext官网的万博体育matext官网酸含量相对偏低。不同种类万博体育matext官网在成分种类、含量方面差别较大。张继等测定了同一生境条件下3年生和4年生的5种万博体育matext官网含万博体育matext官网酸的量,发现万博体育app下载链接万博体育matext官网的万博体育matext官网酸最高,其次为胀果万博体育matext官网、光果万博体育matext官网、粗毛万博体育matext官网、刺果万博体育matext官网。研究表明在6种万博体育matext官网属植物根中,胀果万博体育matext官网黄酮类化合物种类最多,黄万博体育matext官网次之,光果万博体育matext官网较少,但其黄酮类化合物含量与胀果万博体育matext官网相近,粗毛万博体育matext官网、刺果万博体育matext官网中黄酮类化合物种类、含量均较低。对来源于15个产地8种万博体育matext官网的12个化合物包括3个皂甙类,5个黄酮类和4个香豆素类进行比较:以总皂甙、总黄酮、总香豆素计算,万博体育app下载链接万博体育matext官网含量最高,其次是胀果万博体育matext官网、光果万博体育matext官网,而粗毛万博体育matext官网、云南万博体育matext官网、刺果万博体育matext官网和圆果万博体育matext官网总皂甙含量低或含他种皂甙,总黄酮和总香豆素含量亦较低。因此,选育万博体育matext官网酸含量较高的栽培新品系也是重要的育种方向之一。
野生万博体育matext官网优质者表面为红棕色,皮细紧,质坚实,体重,断面黄白色,粉性足,味甜,直径在1cm以上。
由于万博体育app下载链接万博体育matext官网栽培技术日趋成熟,栽培万博体育matext官网产品根形条状、皮色深红、横截面纹理密细、粉性适中,形成了栽培万博体育matext官网特有的商品性:外皮红、切面黄,纤维密细,味甜。目前,用家种万博体育app下载链接万博体育matext官网切成的斜片,每年出口韩国、马来西亚等东南亚国家数千吨,深受外商喜爱,野生万博体育matext官网原料大部分用作提取万博体育matext官网浸膏和万博体育matext官网制品。。

二、   育种途径

我国自20世纪60年代开始进行万博体育matext官网栽培研究,人工栽培技术逐步成熟,并且在育种方面进行了一定的研究,众多学者主要采取的育种途径有系统育种、杂交育种、辐射诱变、抗病性、多倍体及组织培养等,取得了一定的成果。
1.        系统选育 
目前万博体育app下载链接万博体育matext官网的栽培种源全部来自于野生,许多学者利用自然界的现有变异进行万博体育matext官网新品系的选育。
周成明等(2007)从1995年开始对万博体育app下载链接万博体育matext官网优良品系进行系统的栽培优良品系选育研究工作,挑选不同产地的野生万博体育app下载链接万博体育matext官网种籽进行大面积长期栽培,以内蒙古中西部的万博体育app下载链接万博体育matext官网作为对照,以内蒙东部、东北,宁夏,甘肃,新疆作选育对象,在甘肃民勤发现一个高产、优质栽培新品系,命名为“民勤一号”,栽培3年,水肥到位,亩产高达2000-2500公斤鲜根,亩产值达6000-7000元,目前,此品系正在进一步深入研究中,有可能形成一个新的栽培品系大面积推广。
2.        杂交育种 
万博体育matext官网属植物种类丰富,分布区域广阔,种间差异较大,进行杂交育种有广阔的前景。张新玲等(1998)以居群为单位对新疆万博体育matext官网属7个种进行种间人工杂交。通过对种间杂交结实量和亲本种平均结实量的分析比较,测出相应的杂交结实指数,以比较种间杂交亲和性的大小。结果表明蜜腺万博体育matext官网与万博体育app下载链接万博体育matext官网的杂交亲和性最高,疏花万博体育matext官网与紫花万博体育matext官网的杂交亲和性相对最低;疏花万博体育matext官网与平卧万博体育matext官网及粗毛万博体育matext官网之间的杂交亲和性介于上述组合之间。
 
3.        诱变育种 
诱变技术应用于育种研究已有40多年,已经在国内外取得了很大的成绩。诱变育种已经成为创造植物变异材料的常用方法,在万博体育matext官网育种研究中也得到了广泛的应用。
苟克俭(1993)采用℃o对万博体育matext官网种子进行了辐射,5~6万伦的射线使M1世代部分植株产生了矮化、花期提早和育性降低的效应,并且获得了品质优良的植株。
叶力勤(1996)用60Coγ射线辐照万博体育matext官网种子,当剂量在50~200Gy范围之内时,对种子发芽及幼芽生长有促进作用,并且根茎粗度、长度、生长量显著增加,快速生长期明显提前,根产量显著提高,尤其是加200Gy时效果最为明显。
魏胜林(2004)用N+注入的诱导方法对万博体育matext官网种子萌发和根发育效应以及幼苗部分耐旱特征效应进行了研究,结果表明25 keV,4.68×10个/cm N+注入能提高万博体育matext官网种子萌发成活率,促进根发育,提高幼苗的耐早特性,可用于沙漠植被万博体育matext官网种子的前处理;而对万博体育matext官网干种子注入能量为25 keV、1800×2.6×1013/cm2的N+注入量能有效提高万博体育matext官网6d幼苗的主根生长和30d幼苗根冠比干重和鲜重,促进侧根发生;也能明显刺激6d和30d幼苗的下胚轴和主根、茎高的生长。
李晓瑾等(2004)应用低能离子束注入不同年份的万博体育matext官网种子并观察其发芽率出土率,以及测定呼吸率。结果显示光果万博体育matext官网发芽率等增加,万博体育app下载链接万博体育matext官网降低,证明了离子注入对有不同生命活力的万博体育matext官网种子产生的生物效应不同。因此可以进一步研究以确定万博体育matext官网的最佳诱变剂量,进行定向诱变选育新品种。
潘燕(2005)以低能氮离子注入万博体育matext官网并研究萌发幼苗在干旱胁迫条件下保护酶活性以及MDA含量变化,酶活结果显示在4.6×1016N+/cm2的剂量处理后的万博体育matext官网幼苗SOD和CAT酶活性都高于对照,该剂量有助于提高万博体育matext官网幼苗的抗旱性能。
傅荣昭(1998)利用Ap-PCR分子标记估测太空飞行中离子辐射和失重对万博体育matext官网基因组的影响,结果表明,离子辐射/失重因素引发的基因组RAPD多态性水平大于失重因素的RAPD多态性水平,可以认为失重确实引起了较大程度的基因组变异,而离子辐射则略显加重了失重的诱变效应。
高文远(2000)等研究了太空环境对万博体育matext官网结构的影响,结果表明微重力组和射线击中组材料的过氧化物酶活性和可溶性蛋白质含量明显高于地面对照组材料,而且射线击中组材料的过氧化物酶活性和可溶性蛋白质含量又明显高于微重力组材料。随机多态性DNA分子标记技术的试验结果表明地面对照组、微重力组和射线击中组三者之间有明显区别的RAPD图谱。未被高能重核离子辐射的万博体育matext官网细胞核密度降低,线粒体等细胞器增加,出苗率下降。
4.        多倍体育种
用多倍体育种法使植物的染色体倍增,致使多倍体植物的营养器官变大,有效成分增加,抗逆性增强,特别是在许多经济性状上产生了显著的改变。
吴玉香(2004)采用改良琼脂涂抹法(0.2%浓度的秋水仙碱与0.1%的琼脂混合成半固体)和直接滴渗法处理刺果万博体育matext官网幼苗顶芽进行多倍体诱变,结果表明:用改良琼脂涂抹法处理2天效果最好,变异率达55%,变异株表现出较强的抗虫性。
5.        抗性育种
万博体育matext官网栽培过程中病虫害一直是影响万博体育matext官网产量和质量的主要限制因素,往往耗费大量人力、物力。
蒋永喜(1994)等经过系统的研究发现万博体育matext官网种间抗锈病的差异显著,光果万博体育matext官网抗锈性较强,万博体育app下载链接万博体育matext官网次之,胀果万博体育matext官网较易染病。对万博体育matext官网虫害研究方面,李新成等(1993)研究了四种万博体育matext官网的抗蚜性,结果表明光果万博体育matext官网抗蚜性最优,黄万博体育matext官网次之,胀果万博体育matext官网和万博体育app下载链接万博体育matext官网较差,不同产地间同种万博体育matext官网的抗蚜性也具有明显的差异。
抗逆性研究是万博体育matext官网育种的目标之一。陈震(1996)等对万博体育matext官网种子进行了抗逆性研究,指出坚硬的种子能抵抗霉菌或细菌的侵袭,能忍耐80℃4h和100℃10min的高温。
6.        组织培养与育种 
万博体育matext官网为多年生植物,直播4年才能产生一代种子,进行育种研究需要很长的时间。植物的组织培养具有组织生长速度快、不受外界环境影响等优点,应用组织培养进行优良种苗无性系的快速繁殖,是进行万博体育matext官网优良品系选育的有效途径。
于林清等(1999)以子叶、下胚轴、胚根为外植体进行培养。结果表明万博体育matext官网外植体愈伤组织诱导率以下胚轴最高,达到95%,子叶和胚根的诱导率分别为80%、72%,这说明万博体育matext官网愈伤组织易于诱导。但分化十分困难,只有下胚轴愈伤组织分化成再生植株,分化率仅有3%~5%。
胡海英(2004)以胀果万博体育matext官网的子叶和下胚轴为外植体,分别接种在不同激素组合的MS培养基上培养诱导愈伤组织。结果表明:万博体育matext官网子叶愈伤组织在MS+2,4-D(1 mg/L)+BA(1 mg/L)培养基条件下,其诱导率达100%,而且其愈伤组织鲜重与接种外植体重的比值达到15.37倍;万博体育matext官网下胚轴愈伤组织MS+2,4-D(0.5 mg/L)和MS+2,4-D(0.5)+NAA(0.5),在这两种培养基上进行增殖培养,增殖效果明显,其相对生长量分别达到了381.52%和498.80%。可见万博体育matext官网已有了一定组织培养快繁的技术基础。

三、   良种繁育和储藏

(一) 人工繁育万博体育matext官网种籽

目前,家种万博体育matext官网的种籽来源几乎全部来自野生万博体育matext官网种源,笔者曾立项在甘肃进行人工繁育万博体育matext官网种籽,育种种植面积达10公顷(150亩),第四年开始采种,每亩约采3-10公斤,每公斤成本价100多元,生产成本远高于野生万博体育matext官网,种籽质量也不如野生的好,第六年放弃试验。试验结果表明,人工繁育技术是成功的,但生产成本偏高,在目前尚有野生种源的情况下,暂时难以推广。
(二)、野生抚育保护万博体育matext官网种源 
2001年以前我国东北、西北、华北地区连续采挖了50年的野生万博体育matext官网,野生万博体育matext官网资源被采挖了80%以上,直径1.0厘米以上的主根很少见了,目前,长出地面的万博体育matext官网茎叶大都是从横走茎上长出来的,地下根及根茎储藏量越来越少,野生万博体育matext官网产区沙漠化越来越严重,国家有关部门认识到问题的严重性, 2001年,国务院版发了《禁止采挖野生万博体育matext官网麻黄发菜的通知》,严令采挖野生万博体育matext官网,加强保护现有野生万博体育matext官网,大力发展家种万博体育matext官网,八年来,我国的野生万博体育matext官网面积有所恢复,家种万博体育matext官网得到了前所未有的发展,每年的家种万博体育matext官网面积达10万亩,形成了家种万博体育matext官网产业。
  从20世纪八十年代开始,我国的有关单位就开始在内蒙、甘肃、新疆开始野生万博体育matext官网抚育技术的研究,开展围栏保护野生万博体育matext官网,国家和地方有专项资金保护万博体育matext官网。围栏以后,野生万博体育matext官网在三年后恢复很好,恢复10-15年的野生万博体育matext官网种群可连片生长,种籽数量和质量也有所提高,据不完全统计,到2008年,野生万博体育app下载链接万博体育matext官网种群中国约有2000万亩,哈萨克斯坦约有1000万亩,外蒙古约有500万亩;胀果万博体育matext官网约有500万亩,主要分布在库尔勒、喀什;光果万博体育matext官网约有几万亩,主要分布在新疆、前苏联地区;黄万博体育matext官网前十年甘肃金塔有少量分布,现在已难发现野生种群了。在主产区开展野生万博体育matext官网抚育保护是最佳的保护储藏种源的方法。
(三)、低温贮藏保存万博体育matext官网种源
野生万博体育matext官网种籽成熟后,靠大风把种籽吹落到沙地上,沙子和种籽混在一起,种籽和沙子不断磨擦,要磨擦1-3年把皮磨薄了才能发芽。野生万博体育matext官网种籽在常温下(24度以下)保存10年发芽率还能达到50%,低温储藏(4度以下)效果更好。
 

本章小结 

 本章节详细论述了豆科万博体育matext官网属中万博体育matext官网种的生物学特性,国内外万博体育matext官网资源的分布,生态环境,产区的区划,万博体育matext官网的种源保存和储藏,重点对近几年万博体育matext官网优良品系选育研究作了详细的论述。

 
 

思考题

1、 万博体育matext官网属中有几种万博体育matext官网,写出其拉丁名。
2、 野生万博体育app下载链接万博体育matext官网可以区划为几块,每块大致在哪个范围?
3、 万博体育matext官网的商品性状有哪些?家种万博体育matext官网和野生万博体育matext官网根的性状如何区别?
4、 家种万博体育matext官网育种目标有哪些?目前的研究进展如何?

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                                            (周成明 弓晓杰 许彬 )


 
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